总有机碳（TOC）与珊瑚缸：一个初步的调查（第1部分）（转帖）

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引言：在DOC、TOC、珊瑚细菌与珊瑚健康间的似是而非的联系   

世界上的珊瑚礁因捕鱼、旅游与保护海岸而产生的经济效益每年大约是3750亿美元（Costanza，1997）。不幸的是，在世界的很多区域中珊瑚礁正在死亡。比如，加勒比海域在过去30年里遭受了失去80%珊瑚的打击（Garder，2003）。这些相关联的事实，促使人们努力做两件事情：找出导致珊瑚礁消失的原因，并进行可能的干预。虽然自然界发生的冲击也不能被排除在外，但闯入珊瑚礁生态系统的很多人类活动已被视为导致热带珊瑚死亡或紧迫的原因。所有的研究活动都聚焦在造礁珊瑚的生态意义以及它们对环境改变做出的反应。很多观察到的珊瑚遭难/死亡的情况，都可以在没有好好规划或者管理过程中出了偏差的珊瑚缸中重现。因此，要保持我们的家庭珊瑚缸中精心培养的娇贵生物的健康并维持其生命，依然是很大的挑战，尤其是在缸龄增加和废物积累的情况下。

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可喜的是，有一大堆的信息可以被勤奋的鱼友拿到并提供帮助，尽管这些信息中有的是传闻、有的经过了严格的实验验证。与成功地管理珊瑚缸相关的很多（或者说大多数？）标准数据已经被确认。光照、造流、温度、喂食等等，都可以通过几种不同但有效的方法解决。维持水质化学参数可能麻烦一些，重要且微量的水中物质在消耗/去除与生产/添加之间需要保持平衡。但不管怎样，主要元素/化学成分的可接受范围已经被规范化了，监视和维持盐度、碱度、钙、镁、锶、碘、硝酸盐、氨、磷酸盐等成分的必要方法也为大家所知，而且容易实施。但是，上面列出的海水成分中遗漏了一种值得关注、而且可能相当重要的角色：碳。

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溶解态有机碳（DOC）、颗粒态有机碳（POC）、总有机碳（TOC）是什么？

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    这里所说的碳是很复杂的词汇，指的是包含碳元素的化学物质，既包括溶解在水里的，也包括以微粒状悬浮在水中的（包括单细胞生物）。这些碳源被合称为总有机碳（TOC）。DOC和POC的区分是比较生硬的，直接依据商用过滤材料的性能。

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目前，DOC的操作定义是能否通过过滤材料的0.2mm微孔。那些不能通过的含碳物质包括大部分细菌和单细胞生物，就被作为POC（Benner,2002）。

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   溶解态和颗粒态的有机物合称为“海洋的温床”，这是为了称赞它们对整个海洋生态系统的基础作用（Ducklow, 2002）。它们是海洋微生物的食物来源，整个海洋食物金字塔就坐落在这些能量源上。海洋中97%的有机物形态都是DOC，衡量一下海水中的DOC总量将产生令人惊愕的数字：650~700 x 1015克碳！这个数字与空气中的总碳量（CO2形式）有相同的数量级（约750 x 1015克）（Hedges,2002; Benner,2002）。

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这些DOC的组成依然是神秘的，因为区分和识别其种类是相当困难的。但是，借助现代分离技术和复杂的识别方法，已经取得了一些进展。这个大范围的生物代谢物的某些成分已经被鉴定出来，DOC成分的最佳估计大概是这样的情况：

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约6%的DOC来自于二聚糖，包括葡萄糖、半乳糖、海藻糖、甘露糖以及木糖；

约3%来自于二聚氨基酸，包括氨基乙酸、精氨酸、丙氨酸、苯基丙氨酸、丝氨酸、苏氨酸、天冬氨酸......等等；

约1%来自二聚氨基糖，包括N-醋酸基葡萄糖胺、N-醋酸基半乳糖胺；

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这样，只有大约10%的DOC可以被常见的生物化学分类所量化。剩下的90%依然不能识别。这些不被了解的碳源主体被称作“海洋腐殖质”或“不溶性碳”，但这些称呼不能提供任何有用的化学标识。实际上，即便是上面列出的DOC中被称为碳水化合物或氨基酸的东西也让人误解。这些物质起初是聚合物形态，然后很多氨基酸连接成长链形成缩氨酸或蛋白质，接着很多单个的糖分子吸附到长链上，形成低聚糖。只有经过酸催化水解过程，这些聚合体才会被分解成单个成分，被识别成上面列出的物质形态。图1示意了这些物质作为单体和聚合物链的某一部分的情形。海水中DOC主体部分的代谢时间从数小时到数周不等，残余物最终落入深海，C14年代测量技术显示其年龄在4000到6000年之间。

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图1

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在看图1画出的化学结构时，需要强调的是一些其它元素对构造生命细胞也是必须的。不同生物的碳比例（干重）已经被测量和计算过，一些例子的可靠数据是：底栖无脊椎动物是30~49%的碳，浮游无脊椎动物是45~50%的碳，人类是20%的碳。这样，化验时测量到1ppm的碳，有机物质的实际质量应该在2~3.3ppm之间。

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热带珊瑚海中碳的自然水平是多少？深海中呢？

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    海洋中的有机碳（DOC和POC）测量具有很长而且有趣的历史。最先出版的资料是Natter在1892年做的，自那之后，这个题目一直是海洋化学家的目标。从富含盐分与无机碳的海洋中检测小量的碳，已被证实是个让人烦恼的挑战，但也获得了很多方法。虽然1960年代就出现了“土办法”版本的关键设备，但直到1990年代随着商用仪器的出现，才有了目前“最好”的方法。这个方法叫高温氧化燃烧（HTOC），意思是：灼烧试样中的所有有机物，让碳变成CO2，然后用合适的探测器测量新产生的CO2。尽管采用了先进的方法，但高级仪器的自身测量误差问题困扰着获得海洋DOC水平有用数据的早期尝试。1991年的会议以及后续的跟进，调整了该方法中的试样准备，并制定了合适的自身测量误差处理方法。

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可选的商用仪器是Shinadzu5000型TOC分析仪。这种仪器发布之后，发表了很多的珊瑚礁与公海的DOC、POC以及TOC的可信数据，参见表1。深海TOC通常可接受的范围大约是0.45~0.60ppm，与采样位置关系不大。在珊瑚礁区域，DOC（与TOC）数值明显地大一些。即便是这样，从南太平洋到日本再到加勒比以至红海的珊瑚礁的DOC也是相当连续地分布在0.7~1.6ppm之间。在波纳佩岛某些地点的反常的高数值是因为地貌走向（污染），类似于东京湾和佛罗里达湾的高数值。因此，健康旺盛的珊瑚礁水域中的碳含量表现为比较一致的1.1±0.4ppm。这些珊瑚礁，至少是在南太平洋中的，是包含了构成水族箱的生物（珊瑚、鱼以及其他生物）的典型生态系统。

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表1

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珊瑚礁环境中什么生物产生碳？什么生物消耗碳？

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    珊瑚礁环境中，DOC的主要消费者是异化细菌（不能自己制造食物）。这些细菌可以生活在水中或附着在底床、碎屑、珊瑚以及其它底栖生物上。细菌是海洋食物链中的关键角色，它们在能量从源头（就是阳光）向珊瑚礁消费者传递过程中扮演了“中间人”角色。阳光的照射通过促进水中浮游植物与造礁珊瑚体内的虫黄藻内的光合作用，启动了能量循环，光合作用借助阳光，把CO2形式的无机碳固定成有机化合物，最终形成碳水化合物。虫黄藻和宿主珊瑚又对这些碳水化合物进行化学合成，分泌成珊瑚粘液（多糖、氨基酸、脂肪等的复杂组合）。粘液中的碳水化合物和氨基酸作为细菌与其它微生物的食物，而这些细菌与微生物是海洋食物金字塔的底座。珊瑚礁其它的居民，包括寄生了虫黄藻的珊瑚，以这些富含能量的微生物为食（或者说，以吃这些微生物的生物为食，这样无限循环），这样使得珊瑚礁食物链能量循环一直持续。除了珊瑚，海绵也是一批富含海洋细菌的储藏室。实际上，有些海绵因为它们超群的TOC吸收能力，已经被作为海水养殖中的有效净化者而被研究。

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DOC从哪里来的？浮游植物是主要贡献者，一种有意思的假设被提了出来，即：DOC的释放，是营养物质不能满足生长需要时通过光合作用产生的“固碳”之多余部分被处理掉的一种形式。像前面讨论的那样，珊瑚礁中DOC的主要制造者是珊瑚自己。根据某些相当创新的碳平衡计算方法，Sorokin曾经估计典型珊瑚礁水域中的碳大约有20%是珊瑚粘液产生的。另一个独立的研究给出类似的数据：珊瑚礁群体代谢的TOC中有10~20%是珊瑚粘液贡献的。Johannes在不同地方、用不同估算方法，把这个数值估算到大约2%。即便考虑到这些数据因为所作假设不同而出现很大的误差条线，珊瑚对珊瑚礁水域有机物的贡献也是惊人的，并可由此推及我们的珊瑚缸系统（是否密度过大？）。

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几个额外的证据支持了珊瑚通过粘液分泌物让珊瑚礁充斥了DOC的说法。例如，在库拉索岛附近珊瑚礁中，围绕Montastraea faveolata和Madracis mirabilis珊瑚表面的水的DOC测量数值（约2.28ppm）比附近的珊瑚礁海水（1.60~1.94ppm）要高。在另一项（实验室内的）研究中，观察到Galaxea fascicularis每天早上和下午以持续一小时的时间制造出DOC浓度峰值。喂食卤虫的珊瑚植株分泌制造的DOC峰值比不喂食的要大：喂食的盔形珊瑚，在5升容器内可以把DOC从1.2ppm基础数值升高4.8~20.4ppm，没有喂食的则只能在制造DOC峰值时把基础数值升高一点儿。在两种情况下，在DOC峰值后的2小时内，容器中的DOC水平都降低到基础数值。碳平衡计算方法认为，大约11~14%的光合作用固碳量以DOC形式释放，这是一个与以前的很多研究相吻合的数值。

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在盔形珊瑚停止释放之后DOC去哪里了？碳14标定研究认为，DOC是被珊瑚体内与表面上的细菌而不是被水中的细菌消费掉了。用抗菌素抑制了珊瑚体内的细菌后，DOC的吸收也停止了。

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    在后续的实验中，Ferrier-Pagès 和他的同事扩展了实验内容，在他们的实验用的珊瑚缸里放了种类丰富的珊瑚。柱状珊瑚、鹿角珊瑚、蜂巢珊瑚、盔形珊瑚和肾形真叶珊瑚放在一个实验缸里，微孔珊瑚、蜂巢珊瑚和肾形真叶珊瑚放在另一个独立的缸里，第一个缸喂食微小浮游生物，第二个缸喂食海洋细菌。两种情况下，在喂食的2~7小时后，DOC比基础数值增加了5~13倍。2小时后这种DOC暴增会平息下来，DOC降到喂食前的水平。对比实验缸（没有珊瑚）中在试验期间没有发现DOC的波动。Means和Sigleo报告说轴孔珊瑚上有同样的现象。结合所有这些，喂食珊瑚与DOC产生后又被消耗之间存在的关联现象，跨越了大量珊瑚种类以及食物类型，可以说明这种现象的普遍性。事实上这种观察结果可能预示了一种假设：珊瑚通过控制DOC形式的食物来主动调节它的细菌种群的数量和结构。