当流星锤遇到西洋剑——谈虾蛄的行为

雀尾螳螂虾

作者：谢恒毅

【摘要】虾蛄是海生的甲壳动物。其第二对颚脚特化为攻击附肢，根据其型态之不同，可将虾蛄分成粉碎型及穿刺型两类；伴随着分布的不重叠，这两类虾蛄的外观、攻击性、捕食行为及威吓行为的表现与否，都有相当大的差別。相同的是两者都具有学习能力，凭借经验牠们可以躲避敌害以及更有效率的获得食物。本篇主要描述虾蛄及比较此两类虾蛄之行为表现。

虾蛄是海生的甲壳动物，分布在热带及亚热带的浅水水域中，跟平常所见到的螃蟹、虾子同是属软甲亚纲的甲壳动物。虾蛄具有一对威力强大的攻击附肢，这对附肢是牠们的捕食工具，也是最佳的防御工具，因为牠们利用附肢捕食的动作极像螳螂，所以虾蛄也被称为螳螂虾（Dingleet al., 1978）。一般而言，虾蛄可分为四个科，分別是Squillidae、Lysiosquillidae、Gonodactylidae及Bathysquillidae。其中除了Bathysquillidae是深海的种类之外，剩下的三个科都分布在浅海。

虾蛄的身体有14个体节（8个胸节、6个腹节），再加上一个尾节（如图一、二）（Caldwell et al., 1976），其中第二对颚脚特化成一对巨大、具强健肌肉的攻击性附肢，有些种类在末节有衍生的锐棘，根据其特化附肢形态的差异，虾蛄可分为穿刺型（spearers）和粉碎型（smashers）两类，穿刺型虾蛄的长节（merus）较细，而末节（dactylus）具锐棘；粉碎型虾蛄的长节较粗，含有强健的肌肉分布，末节平滑有少数锐棘或不具锐棘。

本省的虾蛄属于粉碎型的虾蛄有大指虾蛄（Gonodactylus chiragra）（如封底里），体色的变异极大；属于穿刺型虾蛄的有螳螂虾（Oratosquilla oratoria）（如封底里）、线背螳螂虾（Lophosquilla costata）、帝王螳螂虾（Kempina mikado）、间带螳螂虾（Bathysquilla sp.）等。

摄食行为

所有的虾蛄皆为肉食性，穿刺型虾蛄包括了Squillidae、Lysiosquillidae、Bathysquillidae三科之所有种及Gonodactylidae下的数个属，而粉碎型虾蛄只包括了Gonodactylidae下的几个属。由于穿刺型虾蛄第二对特化颚脚的末端具锐棘（3-17枚不等），因此牠们都以一些身体柔软的猎物为食。牠们的猎食行为是快速地伸出攻击性附肢并打开末节，碰触到猎物后再迅速收起，利用锐棘将猎物紧扣不放，再利用第三、四、五对颚脚将食物弄碎、吃下。这种摄食的速度，就连水中运动敏捷的鱼、虾也无法逃脱（如图三）（Caldwell et al., 1976）。通常穿刺型虾蛄都居住在泥质或沙质的洞穴中，以守株待兔（sit and wait）的猎食方式，只露出一对眼睛，等到鱼或虾接近，再杀牠个措手不及（Caldwell et al., 1990）。

白天时，牠只露出眼柄，洞口以泥沙封住，到了晚上牠就不再封起洞口，因为隔着一层泥沙来攻击猎物会有阻碍，也会失去準确性。在平常时，虾蛄是独来独往的，只有在生殖季时，雌雄会配对。这时通常在一个洞穴中会有一对雌雄虾蛄居住，雄性负责猎食供给雌性食物，雌性专心哺育幼生不负责猎食的工作，除了在食物来源短缺或是雄性失去捕食能力的时候，雌性才会主动捕食（Shuster et al.,1989）。

粉碎型虾蛄，虽然末节上缺乏或具有很少的锐棘，但是末节的踝部却异常的扩大、坚硬，再加上长节含有强健的肌肉，使得粉碎型虾蛄的攻击附肢非常具有破坏力。牠们的摄食对象有螃蟹、寄居蟹、蚌、蛤及螺类（Caldwell et al., 1976），这类猎物都具有坚硬的外壳，但是这些装甲都禁不起粉碎型虾蛄连续强力地击打。一只体长约25公分的粉碎型虾蛄Hemisquilla ensigera，牠一次击打的威力可比得上一颗点二二口径手枪子弹的威力，有把实验室中强化玻璃水族缸打裂的记录，即使是体型较小的个体，也可轻易地将普通水族缸击碎。正因具有这惊人的武器，粉碎型虾蛄都以主动巡游的方式猎捕食物，牠们住在珊瑚礁、碎石堆的洞穴中，主动出外觅食，当牠锁定一只标的物时，牠先由后方接近，首先攻击猎物的防御武器（如螃蟹的大螯），紧接着几个连续的击打，将猎物打成碎片，然后将食块带回洞中享用。

事实上粉碎型虾蛄附肢击打的动作，必须消耗许多能量，因此牠会以最少的打击次数，获得最高的效率。在实验观察中也发现，粉碎型虾蛄会尽量减少盲目连续的击打，牠会在打击之后检视猎物外壳破损的情况，再决定下一个击打是否必要，而且粉碎型虾蛄比较喜欢吃螺类、蚌、蛤，对于食用寄居蟹之选择顺序则排在较后，因为花费同样能量去打碎一个螺旋的壳，螺类的可食部位要比寄居蟹多的多。因此最少打击次数得到最多食物，对粉碎型虾蛄来说是最有效率的（Full et al.,1989）。

攻击行为

几乎所有的虾蛄都具有领域性及攻击性，牠们会激烈地捍卫牠们的洞穴、食物来源、配偶，直到入侵者不敌而逃。若是把穿刺型虾蛄跟粉碎型虾蛄相比，那后者更是具有强烈的攻击性。正因如此，大多数研究虾蛄的动物行为学家们，多以粉碎型虾蛄作为研究的对象。

粉碎型虾蛄的攻击行为，可分成种间的及种内的攻击行为。种间的攻击行为主要是抵抗进入洞穴的入侵者如章鱼，或牠的天敌：刺河豚的捕食（Caldwell et al., 1981）；种内的攻击行为如：Haptosquilla glyptocerus会去强占另一只同类的洞穴，牠先用尾扇将牠想要强占的洞穴覆盖起来，过了一段时间再往内挤，经过几番折腾，洞内的虾蛄会因为缺氧，不得不逃出洞外，放弃居所。被击败的虾蛄会记忆著对手的味道一段时间，而避免回到或进入曾经击败牠的对手居住的洞穴中（Caldwell, 1979 ; 1985）。在台湾相关的研究中，发现大指虾蛄也有种内的攻击行为（李,1991）；大指虾蛄的攻击性与牠的体重及攻击附肢大小成正相关，相对于原来的占有者或入侵者，打斗能力越强的个体，越有能力侵占或保有自己的洞穴。因此种内或种间的攻击行为，会造成攻击性强的虾蛄族群变大，而攻击性弱的虾蛄族群变小（Dingle et al., 1973 ; 1975）。

虽然粉碎型虾蛄击打的力道相当猛，可能对竞争者造成致命的伤害，但是在同种个体接触的时候，牠们会收敛打击的力道，而且打在甲壳比较厚的尾扇上，所造成的伤害很小，但是只要有一方流血，另一方就会毫不留情地杀死牠（Berzins et al., 1983）。而同种个体的攻击行为相当仪式化，有一方会先卷起尾部，以尾扇接受对方的击打，待对方一出手，以柔软弯曲的腹节吸收强猛力道后，立刻起身迎向对手，给予重击，此时对方也会马上卷起身躯，以尾节抵挡打击，就这样一攻一守，直到一方臣服离去，否则打斗继续（Caldwell et al., 1976）。有时候粉碎型虾蛄会在激烈的战斗中，失去牠们的附肢，但是在蛻壳两、三次之后，又能再生出新的附肢。

威吓行为

在某些特定的情况下，例如：刚蛻壳或遭遇到体型比较大的其他生物时，还可以观察到虾蛄的威吓行为（threat behavior）。它跟攻击行为不同的地方，在于威吓行为并没有实际的打斗，只是将尾节、触角、颚脚、攻击附肢尽量的伸展，摆出一副独特的展示姿势（meral display）如图四（a）、（b）。当粉碎型虾蛄刚蛻壳的时候，全身尚未硬化，没有攻击力，此时牠遇到外敌时不会表现攻击行为，而只会表现威吓行为，企图吓阻对方。另外，实验观察也发现：粉碎型虾蛄遭遇到比自己体型大15％的对手时表现威吓行为的频率，要明显高于遭遇到与自己体型相当或比自己小15％的对手，威吓行为可使自己看起来更大，更具攻击性，即使是唬人的伎俩被拆穿，曾被赶出洞的虾蛄下次遇到体型较大的对手，仍然会表现相同的威吓行为，不因为曾经失败就放弃威吓行为；而且发现事实真相拆穿诡计的对手，下一次遇到相同的情形，也不会根据经验产生怀疑，而不加试探，采取攻击行为（Adames et al., 1990）。由此可知，威吓行为是一种相当固定的行为，不会因为经验或学习而改变行为表现模式。在台湾相关的研究中，利用数值分类的方法分析大指虾蛄的打斗行为，他发现打斗的过程中，行为出现的顺序相当固定，起先是表现警戒的意图行为、再是威吓行为、攻击行为、防御、逃避、再回到意图行为，完成打斗行为的完整序列，而且此序列中每一个行为的产生，会受到自己与对方先前动作的影响。并发现大指虾蛄的种内打斗行为大多以威吓行为为主，实际的打斗比较少（陆﹐1985）。

粉碎型虾蛄，在牠攻击性附肢的长节上有一个点叫做展示点（meral spot）如图二、四（b），这个点的颜色深浅，跟粉碎型虾蛄威吓行为展示的次数及攻击行为模式，有密切的关系。若展示点的颜色越深湛，通常这种粉碎型虾蛄会展示较多次的威吓行为（如图五）（Dingle et al., 1969 ; Caldwell et al., 1976 ; Adames et al.,1990）。

学习行为

虾蛄具有相当好的学习能力。实验发现：每一只粉碎型虾蛄对于没有见过的蚌壳，都先试用不同的开壳方式，有的击打贝壳的背部，有的击打唇部，所花费的功夫各有不同。但是经过一段时间的试验练习，开壳的速度越来越快，效率越来越好（Caldwell et al., 1990）。另外，实验室中以锥形瓶当作人造洞穴，用来测量虾蛄进入瓶中的速率时，也发现随着锥形瓶出现的频率越高，虾蛄进入瓶中的速率也越快（Reaka, 1980）。在自然环境中，粉碎型虾蛄通常不打开末节，只用末节的踝部击打物体，如果以柔软之物体接近牠，只要经过几次无效的打击，就会产生一个回餽的讯息告诉牠，改变攻击方式，改以打开末节企图夹取柔软之物体（Caldwell etal., 1976）。最后，还有如前所述，虾蛄会记得曾经打败牠之对手的味道，而避免进入牠所居住的洞穴等。这些都是虾蛄具有学习行为的实际证据。

结语

粉碎型及穿刺型这两类的虾蛄光是攻击附肢形态不同，就伴随了栖地，攻击性，摄食行为等生物特征的差异。我们发现具有威力强大攻击附肢的粉碎型虾蛄，居住在环境较复杂的珊瑚礁中，生物歧异度较高，接触其他生物的频率较高，牠所表现出的攻击行为及摄食，是比较具有攻击性、主动而积极，为了因应这样激烈的攻击行为，牠同时具备了威吓行为以及同种间仪式化的攻击行为，来缓冲或避免同种间致命的相互攻击。反观穿刺型虾蛄居住在环境较单调的沙泥底质，生物歧异度较低，接触其他生物的频率较低，牠就比较柔弱、被动而消极。这两类的虾蛄各有其生活方式及生活空间，不能说孰优孰劣，而学习的效果带给牠们较有效率的摄食获得以及避免危险等。欣赏牠们令人好奇的外表及奇特的行为表现之余，了解虾蛄的型态、所处环境及其行为表现三者之间的紧密关连，才是本篇叙述想要阐释的主旨。

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比较靠谱的文章，学习了

雀尾螳螂虾

谢恒毅就读于中山大学海洋生物研究所

参考文献

1.　李嘉琳。大指虾蛄之居所竞争策略研究。国立中山大学海洋生物研究所硕士论文。1991。

2.　陆汉光。大指虾蛄打斗行为之数理研究。国立中山大学海洋生物研究所硕士论文。1985。

3.　Adames, E. S. and Caldwell, R. L. Deceptive communication in asymmetric fight of the stomatopod crustacean Gonodactylus bredini. Animal Behaviour Vol.39 : 706-716.1990.

4.　Berzins, I. K. and Caldwell, R. L. The effect of injury on the agonistic behavior of the stomatopod Gonodactylus bredini（Manning）. Marine Behaviour and Physiology Vol.10 : 83-96.1983.

5.　Caldwell, R. L. and Dingle, H. Stomatopods. Scientific American Vol.234 : 80-89.1976.

6.　Caldwell, R. L. Cavity occupation and defensive behavior in the stomatopod Gonodactylus festai : evidence for chemical mediated individual recognition. Animal Behaviour Vol.27 : 194-201.1979.

7.　Caldwell R. L. and Lamp, K. Chemically mediated recognition by the stomatopod Gonodactylus bredini of its competitor,the octopus Octopus joubini. Marine Behaviour and Physiology Vol.8 : 35-41.1981.

8.　Caldwell, R. L. A test of individual recognition in the stomatopod Gonodactylus festai. Animal behaviour Vol.33: 101-106.1985.

9.　Caldwell R. L. and Childress, M. J. Prey selection and processing in a stomatopod crustacean. In : Behavioural mechenism of food selection （ed. by R. N. Hughes）. pp. 143-163. Spring-Verlag, Berlin Heidleberg.1990.

10.　Dingle, H. and Caldwell, R. L. The aggressive and territorial behavior of the mantis shrimp Gonodactylus bredini Manning （Crustacea : Stomatopoda）. Behaviour Vol.33 : 115-136.1969.

11.　Dingle, H., Highsmith, R. C., Evans, K. E. and Caldwell, R. L. Interspecific aggressive behavior in tropical reef stomatopods and its possible ecological significance. Oecologia Vol.13 : 55-64.1973.

12.　Dingle, H. and R. L. Caldwell. 1975. Distribution, abundance , and interspecific agonistic behavior of two mudflat stomatopods. Oecologia （20） :167-178.

13.　Dingle, H. and Caldwell, R. L. Ecology and morphology of feeding and agonistic behavior in mudflat stomatopods（Squillidae）. Biological BulletinVol.155 : 134-149.1978.

14.　Full, R. J., Caldwell, R. L. and Chow, S. W. Smashing energetics : prey selection and feeding efficiency of the stomatopod, Gonodactylus bredini. Ethology Vol.81 : 134-147.1989.

15.　Reaka, M. L. On learning and living in holes by mantis shrimp. Animal Behaviour Vol.28 : 111-115.1980.

16.　Shuster, M. S. and Caldwell, R. L. Male defense of the breeding cavity and factors affecting the persistence of breeding pairs in the stomatopod, Gonodactylus bredini（Manning）（Crustacea : Hoplocarida）. Ethology Vol.82 : 192-207.1989.

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等我回去用电脑给你加精，请问你是研究者吗？

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皮皮虾属于哪一种？

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雀尾螳螂虾

tanff 发表于 2013-11-11 20:26
皮皮虾属于哪一种？

非学术名，在老百姓口中一般指口虾蛄，即“Oratosquilla oratoria”。

寒武纪

参考资料五能不能给分享下

雀尾螳螂虾

寒武纪 发表于 2014-8-30 18:51
参考资料五能不能给分享下

其实那个参考资料放到现在已经显得过时了，现在的分类已经和几十年前大不一样了。从这篇文章的介绍来看，当时的“指虾蛄科”相当于现在的“指虾蛄总科”，当时的“指虾蛄属”相当于现在的“指虾蛄科”。参考资料五中的一些生物现在已不属于“指虾蛄属”了，有的被分在了“小指虾蛄属”下，有的被分到了“独指虾蛄属”下...

雀尾螳螂虾

最后那张配图中的虾蛄个人觉得是史氏指虾蛄，因为从图中来看，那只虾蛄的攻击附肢内侧的展示点是深色的，而大指虾蛄的展示点的颜色恰恰是最浅的——白色。还有就是图一下方那个所谓Oratosquilla oratoria攻击附肢的细部分解图更像是参照“猛虾蛄属”的品种绘制的，因为其前节（掌节）及末节内侧的棘刺数量明显多于Oratosquilla oratoria，而且比例上显得更加细长。此外，“间带螳螂虾”应指“琴虾蛄科”的物种，而本文所标注的“Bathysquilla sp.”意为“深虾蛄属”下某个不确定种，这显然是不对的（作者应是受了台湾某博物馆的误导，那家博物馆在一只琴虾蛄的标本旁边的标签上写了“间带螳螂虾 Bathysquilla sp.”的字样，那显然是不对的， “深虾蛄属”下目前一共只收录了粗刺和小眼两个种，外表都和琴虾蛄很不一样）。

寒武纪

楼主对我来说很重要啊

寒武纪

除了哪个资料还有更新的资料可以参考么？

寒武纪

或者您个人的著作，可以反映穿刺虾姑捕食的文献资料

雀尾螳螂虾

寒武纪 发表于 2014-8-30 21:53
除了哪个资料还有更新的资料可以参考么？

一些常见虾蛄的特征你可以上国外网站上查，有些比较细致的图文资料，只要你知道它们的拉丁学名……

雀尾螳螂虾

寒武纪 发表于 2014-8-30 21:54
或者您个人的著作，可以反映穿刺虾姑捕食的文献资料

关于穿刺虾蛄捕食过程的描述，我认为这篇文章已介绍得比较明白了，另外其猎食的图片、视频也可以在互联网上搜到。如果你家里有海缸，去市场上买些常见的虾蛄（例如口虾蛄，南方还有琴虾蛄、猛虾蛄等）和一些小鱼虾放进去就有机会观察到其捕食，捕食过程一般是很短的。
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雀尾螳螂虾

寒武纪 发表于 2014-8-30 21:53
除了哪个资料还有更新的资料可以参考么？

“二名法”拉丁名是由属名和种名构成的，当由于分类发生变化导致前面的属名改变而后面的种名不变时，旧用拉丁学名会作为新名字的“基本异名（Basionym）”被记录，所以能够以旧的拉丁学名查询到最新的拉丁学名。例如图五中的那个“Gonodactylus incipiens”（我查到当时所用的完整拉丁名是“Gonodactylus chiragra var. incipiens”，意即大指虾蛄的变种），其目前通用的拉丁学名为“Gonodactylellus incipiens”，也就是说，该物种所在的“属”由原先的“Gonodactylus（指虾蛄属）”变为了“Gonodactylellus（小指虾蛄属）”。

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