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        这个月，我们要开始介绍有关光线（强度和光谱波段）与珊瑚颜色之间的关系。同时，我们还会引入一些其它研究的成果，包括令人迷惑的珊瑚色素（pigment）问题都将呈现给您。

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        一只珊瑚蟹正在紧张的守卫它的领土Pocillopora damicorni。注意，生长在活石上，具有红色荧光的藻类，珊瑚的青色和藻类的红色荧光合并在一起，形成橙色荧光。



        本文所关注的与通常有关珊瑚颜色问题的研究有所不同，这是2008年最新的研究成果。这个成果是Alieva et al., 2008, D'Angelo et al., 2008, Feldman et al., 2008, Gruber et al., 2008, Vogt et al., 2008以及Oswald et al., 2007, Schlacher et al., 2007研究成果的总和，揭开了珊瑚颜色神秘面纱的一角，洞悉珊瑚色素的知识，以及告诉海友们在什么情况下可以控制和激发这些色素。



        本文的目的是通过可视化的手段使大家识别特殊色素的光谱跨度，并使用分类方法根据光谱分类色素，从而便于创造光线条件以保持和激发更加绚丽的珊瑚色彩。

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        应该知道，保持和激发珊瑚颜色包括很多因素。光线自然是其中最重要的因素，但其它环境因素包括水流，ph值，碱度，营养盐含量等等都是不可忽视的。然而，当周围环境因素都达到要求时，光线却能够起到破坏或激发色素的不同效果。



        在一定的条件下，光线能使色素发生呼啦圈扭曲效应（hula twist），使其产生或消退颜色，我们称之为着色(photoconversion)或退色(photobleaching)。当光线强度或光谱波段下降到某个水平以下，色素细胞开始放松，达到一般状态。



        有时，光线会完全破坏色素细胞，导致珊瑚不可逆转的变色。



        本月，我们检视色素分支及光线的强度和光谱范围对青（蓝绿，cyan）色素的影响。在开始正文之前，先向大家介绍一些术语。

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术语表


以下术语将会在文章中遇到：


吸光率（Absorbance）：


物体或溶液表层保留而不反射或传输光的能力。


吸收（Absorption）:


某些光辐射被保留而不发生反射和传输的过程。


明亮度（Brightness）:


发射荧光的强度。消光系数*时间量子产能=明亮度


分化枝（Clade）:

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        文章中所提到的一些色素是从同一种色素分化而来，有许多相似的特性。珊瑚体内的色素包括分化枝A，B，C，D。分化枝与活着的生物体有关如：(clades of Symbiodinium - zooxanthellae - are a good example.)



        载色体（Chromophore）:



        色素细胞中发色的部分。有时载色体也指包含许多色素细胞的核状物。



        色素蛋白质（Chromoprotein pigment）:



        一种无荧光色素。这种色素有颜色是因为它能反射光线。例如最大吸收波段为580nm（纳米）的色素蛋白会呈现紫色，因为它优先反射蓝色和红色光波。



        Chromo-Red Pigment:

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        一种具有色素蛋白和Ds-Red荧光色素蛋白双重特性的色素。能产生609纳米的超强红色荧光。



        青色荧光蛋白，Cyan Fluorescent Protein (CFP):



        能发出477-500纳米范围内的荧光。青色和绿色有相似的载色体结构。青色素荧光效果比绿色素，红色或无荧光色素的颜色弱。



        荧光（Emission）:



        在激发光线照射下，荧光色素释放的光线。



        消光系数（Extinction Coefficient）:



        在特定条件下，蛋白质吸收光能。



        激发光（Excitation）:

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        被荧光色素吸收的光线。激发后会释放出波长较长或能量较低的荧光。



        Ds-Red type pigment:



        一种荧光波段集中在574-620纳米之间的红色荧光色素。Originally found in the false coral Discosoma.



        荧光性（Fluorescence）:



         物质能够吸收一种波长范围或一种颜色的光线，然后发出另一种波长范围或颜色光线的特性。吸收过程也被叫做激发，激发光源消失后，荧光会在极短的时间内消失。



        绿色荧光蛋白，Green Fluorescent Protein (GFP):



        能发射波长在500-525纳米范围内的荧光蛋白。



        呼啦圈扭曲效应（Hula Twist）:



        色素细胞分子之间的化学键并未断裂，但颜色发生了明显变化。因此，色素的颜色可以来回转变，使人联想起呼啦圈舞动的颜色变化。

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        Kaede-type pigment:



       一种红色荧光色素，能发出574-580纳米的荧光，二次激发情况下能够发出630纳米的荧光。最初是在硬骨珊瑚Trachyphyllia geoffroyi上发现了这种色素，但在Faviina的亚目中该色素更为常见。



        Kindling Protein:



        一种能从无荧光效果的色素蛋白转化为具有荧光效果的色素蛋白质。有时被称为“Kindling Fluorescent Protein”或“KFP”



         量子产额（Quantum Yield）:



         激发光被吸收转换成荧光的产能。如果100个光子被吸收，50个光子作为荧光释放，量子产额就是0.50。



        退色（Photobleaching）:

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        有些色素，如Dronpa，在暴露在强光下会失去荧光（开始会变成绿色，最后在蓝绿色光下失去荧光）。退色会明显影响生物表明荧光性。多种色素都存在消退荧光的现象，最后导致表面颜色明显变化，甚至白化。



        变色（Photoconversion）:



        在光线的作用下，有色蛋白内部结构重新组合。根据蛋白的不同，变色也分为荧光增强和荧光减弱（增色或退色）。变色过程中，蛋白分子内部化学键变化，(as with Kaede and Eos fluorescent pigments)可形成永久变色或随光线变化而变色的呼啦圈扭曲效果的临时变色，就是大家常说的变色反应)。


        红色荧光蛋白，Red Fluorescent Protein (RFP):



        能够发出570纳米或波长更长荧光的荧光蛋白。包括Ds-Red, Kaede以及Chromo-Red pigments.



        斯托克司频移（Stokes Shift）:

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        激发光最长波长与荧光最长波长之间的差值。例如激发光最长波长508纳米，而发出荧光最长波长538纳米，斯托克司频移为27纳米。



        激发临界值（Threshold 或 Coloration Threshold）:



        荧光物质被激发出明显可见的荧光时的临界值，或无荧光物质吸收光线的临界值。临界值一般与荧光产生有关，有时也用于判断荧光效果是否消失。（在判断退色和变色中使用）



        黄色荧光蛋白（Yellow Fluorescent Protein）:



        一种不常见的荧光蛋白，能发出525-570纳米的荧光。(Alieva et al., 2008).

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        色素分类：



        目前至少发现了9种珊瑚色素。某种红色或绿色可能在结构上与其它红色或绿色分支不同，包括：




        青色荧光蛋白，Cyan Fluorescent Proteins (CFP) – 能发出蓝绿色荧光，波长范围小于500纳米。载色体结构与绿色荧光蛋白非常接近。


        绿色荧光蛋白，Green Fluorescent Proteins (GFP) – 这个种类的荧光蛋白是最多的，而且其载色体结构与青色荧光蛋白载色体结构十分相似。


        黄色荧光蛋白，Yellow Fluorescent Proteins (YFP) – 一种不太常见的荧光蛋白，能发出黄色荧光。蕴含黄色荧光蛋白的生物也比较少，如zoanthid 和一些种类的硬骨珊瑚如Agaricia 。就我个人而言，身居夏威夷岛，我经常在夜间带上特殊装备潜水，观察这种特殊的荧光。www.nightsea.com有更详细的说明。

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        橙色荧光蛋白，Orange Fluorescent Protein (OFP) - OFP一般指从硬骨珊瑚Lobophyllia hemprichii 身上提取的色素，看名字好像是一种单独的蛋白种类。事实上，橙色荧光蛋白是Kaede-type 荧光蛋白的一个变种。


       红色荧光蛋白，Red Fluorescent Proteins (RFP) – 包含很多亚种，(如Kaede, Ds-Red 和 Chromo-Red)。典型的激发荧光波长在580纳米或更短，有时也会稍稍超过600纳米。


        Dronpa – 一种绿色的荧光色素蛋白，当暴露在蓝绿色光（490纳米）下时失去荧光，但在光照提高到400纳米的紫色时，又会恢复荧光。


         Kindling Proteins – 这种蛋白色素（从海葵Anemonia sculata身上提取）可以从无荧光状态转化为具有可见荧光的状态。此反映是根据照射在色素上的光线波段范围发生变化，并且是可控制可逆的变化。

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        Chromo-Red Proteins – 2008年新分类出来的荧光蛋白色素，来源于硬骨珊瑚Echinophyllia。这种蛋白色素具有色素蛋白质的特性，又能发出最大波长609纳米的强列红色荧光。


        色素蛋白质Chromoproteins (CP) –这种类型的色素没有荧光反映，或荧光及其微弱，可以忽略。这些色素通过吸收光线中特定波长显色，而不是通过荧光反映着色。大多数的色素蛋白质吸收光线中560-593纳米范围内的光谱。也有报道称海葵能吸收的最大波长为610纳米，硬骨珊瑚吸收波长范围一般在480-500纳米范围内。有些色素蛋白质的结构与Ds-Red荧光蛋白色素结构十分相似。事实上，通过基因学研究发现，置换有色蛋白中的一个氨基酸就可以将其转化为荧光蛋白。大多数研究人员关注荧光蛋白，而不重视色素蛋白质，相关学术文章也只有40余篇。

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        色素分化


        检验色素的分化情况好像没什么意义，不过还是有些有用的信息。我们假设色素分化已经进行了上千年，每种分化枝内部都会有单独的特定性，我们可以利用这些分化数据，与其它数据结合，形成一个粗略的表格，理解色素是如何表现出各种色质，包括光线和其它的可能因素。很有趣的是，有些色素是在某种生物的体内完成进化的，(分支 A 在海葵中, 或者分支D的Kaede-type 色素绝大多数在硬骨珊瑚Faviina的亚种中进化。



        色素命名


        下面的表格1-4列出了各种色素的名称速记。因为通常研究人员只列出给定的色素名称，如 mcav4, Eos, or r1.2等，而没有提供更进一步的信息，表1-4是为了我和大家都使用方便，尽管有些研究中使用的名字可能会有些差别，但我想大家会从中受益的。



       目前有4个主要分支，其中分支C有很多亚种。咱们从分支A开始：

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        Clade A



        完全由海葵(Actinaria genera)色素组成，其中包含各种绿色和红色荧光色素，除此之外还有些色素蛋白质，不包含青色或黄色荧光色素。表格1，证据现实，在分支A中，变色是可能发生的，尤其是在Anemonia sculata 内部的kindling' protein，色素蛋白质转变成荧光蛋白色素是可能的。(在强光条件下，从吸收最大波长562纳米的色素蛋白质转变成能发出595纳米荧光的色素蛋白。)



        表1 Clade A 包含各种绿色和红色荧光色素，除此之外还有些色素蛋白质。还包括Anemonia sculata内的kindling protein。关键字: Non-fluorescent protein (Chromoprotein); DsRed-type protein (DsRed); Green Fluorescent Protein (GFP).

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        Clade B



        分支 B 主要是硬放目色素蛋白质(包括在Acropora, Montipora, Pocillopora, 等等)，3种红色荧光色素(来自于硬骨珊瑚Porites, Montipora, 以及the false coralDiscosoma)，还包括一种青色荧光色素。目前，分支 B 还不包括任何绿色或黄色荧光色素。表2 在分支B中变色经常发生，青色荧光色素除外。



        表2 分支 B 包含所有的Acropora 和 Montipora 色素蛋白质，(还包含其它种类) 以及许多Ds-Red type 荧光色素。关键字: Non-fluorescent protein (Chromoprotein); DsRed-type protein (DsRed); Cyan Fluorescent Protein (CFP).

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        Clade C, 包含 C1, C2, and C3



        这个分支是目前最复杂的，包含一部分青色、绿色、黄色以及红色荧光蛋白色素，还有一种无荧光有色色素蛋白(red pocilloporan来自于硬骨珊瑚Stylophora pistillata)。 绿色荧光蛋白大多来自于Acropora 和 Montipora 种类，也有一些来自于 Meandriina, Fungiina 和 Faviina。见表3。



        Taxon Pigment Name Type of Pigment Order/Suborder Excitation Emission Clade



        表3 分支 C 有三个亚分支(C1, C2 and C3)总和一共4个主要类型，包含所有荧光：青色、绿色、黄色和红色。关键字: DsRed-type protein (DsRed); Cyan Fluorescent Protein (CFP); Green Fluorescent Protein (GFP); Yellow Fluorescent Protein (YFP).

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        Clade D



        这个分支内的所有色素都有一点荧光，而其包括 Ds-Red 和 Kaede-type 橙色/红色荧光色素蛋白。 分支 D 包含的色素至少来源于两种软珊瑚(Clavularia 和 Dendronephthya species)，false corals (Discosoma and Ricordea)和许多硬骨珊瑚。这一分支中的许多色素都有变色的可能。其中一种绿色荧光色素 Dronpa 暴露在强烈的蓝绿光下会发生退色。有趣的是，这些色素却来自于硬骨珊瑚Faviina的亚种。见表4。



        表4 分支 D 只有荧光蛋白。 它们是青色、绿色和两种红色(Kaede and Ds-Red) 的色素。 关键字: Cyan Fluorescent Protein (CFP); DsRed-type protein (DsRed); Green Fluorescent Protein (GFP); Kaede-type Fluorescent Protein (Kaede).

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        关于光强度与珊瑚色素成色品质的实验数据


        最近的研究(D'Angelo et al., 2008)报告了光强度与各种珊瑚荧光色素和无荧光色素蛋白成色品质关系的实验数据。实验中使用的小水螅体硬骨珊瑚为Acropora millepora, Acropora pulchra, Hydnophora grandis, Montipora digitata 以及 Seriatopora hystrix。 好像之前排版中将一些色素的标签弄错了，但至少有11个珊瑚色素是绝对没问题的 (4 个青色荧光色素，3 个绿色荧光色素，1 个橙色荧光色素和1个红色荧光色素。两个无荧光色素蛋白)。



        珊瑚着色表现是通过光子通量密度这个参数来衡量的(光子通量密度PAR值分级为，非常低 (80 μmol·m2·sec),低(100 μmol·m2·sec) ，中等(400 μmol·m2·sec), 和高(700 μmol·m2·sec))。光周期为12小时。在使用蓝色光谱实验中，金卤灯提供了小于50%的可见光照射。在接下来的讨论中可以看到光子通量密度与水族箱内生物的关系。