珊瑚礁水族光照[转帖]

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作者 Dmitry Karpenko, Vahe Ganapetyan

原文地址：http://www.advancedaquarist.com/2012/10/aafeature

光照是我们这个星球上维持生命的主要资源之一。作为光合生物，许多海洋无脊椎动物依赖光照存活：他们的共生虫黄藻需要光照来进行光合作用，为他们自己以及宿主珊瑚制造足够的养分。

也许每个珊瑚爱好者都愿意为他们的珊瑚提供“正确”的光照——正确的光谱和充足的强度都很重要。在我们考虑如何实现这个“正确光照”之前，我们应该先试着了解一下自然环境中，海洋生物获得的光照是怎样的。

作为开始，看一下七月斐济的日光能量的频谱。图 1:

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图 1 海平面上的日光能量频谱

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图的横坐标是波长，单位纳米，纵坐标是频谱强度，单位瓦/米2·纳米。人眼可以感受到大约400到700纳米范围内的光，因此我们把比400纳米更短（紫外线）和比700纳米更长（红外线）的波长部分标为黑色，而可见光部分以人眼看到的颜色标明。


图 1的图标数据是根据地球大气层边缘的太阳光谱用SMARTS 2.9.5科学仿真软件仿真得到的。该软件考虑到了大气中的各种成分对光的吸收以及天空的散射。


现在让我们试着找出海洋生物在自然环境中的光照光谱。当我们为我们的珊瑚缸设立一个照明设备的时候，我们应该努力产生一个和一定深度海水下同样的光谱分布。

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不同种类珊瑚生活在不同的深度下：一些生活在非常浅的水中，而深水珊瑚例如Bathypates spp.可以在8000米的深度下被发现 (约5英里)。大约20%的珊瑚种类是非光合的：他们完全不需要光照作为营养源。然而，大多数珊瑚是光合的，这些也是我们常常在家里的珊瑚缸里饲养的品种。我们应该找出他们喜欢什么样的光照。


看看Institute for Environment and
Sustainability of the European Commission 绘制的不同波长日光在海水中的穿透深度图 (图 2):

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Fig. 2 不同波长光线在海水中的穿透深度

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横坐标是波长，单位纳米，纵坐标是该波长下光强下降到水面强度1%的深度。这张图清楚地显示370纳米到500纳米波长范围内的光的穿透深度最大。换而言之，紫色和蓝色的频谱光线在海水里的穿透力最强，而绿色要差许多，黄色橙色更差，而600nm以上的红色职能穿透很浅的水深。


水面的光谱可以定义为函数I0(λ)，其中λ是波长，I0是0深度中该波长下的光强。这样，深度D中的吸收光谱Ia(λ)可以如下确定：


Ia(λ) = I0(λ) · K(λ)
· D (1)


其中K(λ)是不同波长下海水的吸收函数。

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深度D中的光谱就等于水面光谱I0(λ)减去吸收光谱Ia(λ):


I(λ) = I0(λ) - Ia(λ),


把(1)带入上式，可得：


I(λ) = I0(λ) · (1 - K(λ) · D)
(2)


从上式，我们可以得到穿透深度d(λ):


d(λ) = (1 - I(λ) / I0(λ)) /
K(λ)) (3)


因为图 2 中的深度下，光照强度等于水面强度的1%。即I(λ) = 0,01 · I0(λ)，我们可以把 (3)简化为:

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d(λ) = 0.99 / K(λ)


这个函数d(λ)就是图 2，不同波长光线在海水中的穿透深度。使用该图，我们就能确定不同波长的光的在海水中的吸收函数K(λ):


K(λ) = 0.99 / d(λ) (4)


把(4)带入(2)，我们就能推导出给定深度D中的频谱分布:


I(λ) = I0(λ) · (1 - 0.99 · D /
d(λ)) (5)


其中I0(λ)是水面的光照频谱，d(λ)是图2的不同波长光的海水穿透深度。


用公式(5)以及图1图2中的数据，我们能够获得给定深度下的光能对波长的图表。例如，在同一个图上（图3），我们画出了水面上，5米深度（16.4英尺）中和15米（49英尺）深度中的相对光谱分布。注：15米是自然界中，我们能够发现大量需要光线的珊瑚的最大深度。20米深度向下，需要光线的种类将锐减。

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图 3 不同波长光谱分布，水面(浅蓝色)，5米深(蓝色)和15米深(深蓝色)

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浅蓝色的图对应水面的光照，蓝色对应5米深度，深蓝色对应15米深度。可以看到，随着深度增加，光谱中的红色部分几乎消失了。


在亿万年的进化过程中，海洋光合生物已经适应于充分利用光谱中的蓝色紫色部分，这些在他们的环境中是充足的，而对于红色光谱不那么敏感（正相反，红色是陆生植物最高效利用的）。海洋光合生物中的共生虫黄藻是原始的Pyrrophyta algae [5]。他们主要包含chlorophyll a ， c 以及胡萝卜素(peridinine, xanthins, 等) ，这些强烈吸收光谱中的蓝绿成分 [6,7,22]。 图 4 [22] 显示了虫黄藻对光线的吸收率。

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图 4 虫黄藻对光线的吸收率

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横坐标是波长，单位纳米，纵坐标是吸收率，无单位。可以从图上看到，紫色和蓝色明显强于红色（可以看出，对于红色光谱，660-680纳米是最佳的)。




到此为止，我们的主要结论是紫色和蓝色光对于海洋光合生物是最重要的。

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珊瑚礁水族光照(二）

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作者 Dmitry Karpenko, Vahe Ganapetyan


原文地址：http://www.advancedaquarist.com/2012/10/aafeature


在了解了珊瑚在自然环境中可以获得的光谱后，我们可以考虑下一个重要问题：不同的光谱是怎样影响珊瑚的显色的？


在我们考虑光谱对珊瑚显色的影响之前，我想先指出，即使同种珊瑚的色彩也会因为不同环境而变化巨大。不幸的是，即使在同一个缸内，给多个珊瑚提供完全相同的环境也是非常困难的，两个不同缸的话就更加困难了。如果不能提供合适的环境，其他试图改善珊瑚色彩的努力，例如调整光照频谱，丢将是徒劳的。


有经验的珊瑚爱好者非常清楚在不同的环境条件下，同个珊瑚的颜色可以有多幻化多端。三个因素对色彩的影响最大：光照频谱和强度，水中的食物数量（虽然珊瑚水螅体从虫黄藻中获取一大部分的能量，他们也能够从水中捕获食物颗粒），以及水的净度。最后这个因素是最容易控制的：控制缸内优秀水质的技术大家都熟知。第二个因素同样也可以容易地解决，原因是目前市场上已经有了一些质量良好的珊瑚粮。同时，许多人确信，只要珊瑚缸里有养鱼，那么由于喂鱼珊瑚就可以从他们周围捕获充足的食物颗粒（珊瑚也会吃鱼便）。

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光照是最后一个影响珊瑚健康和显色的因素，并且这还没有在珊瑚饲养中被充分研究。


由于珊瑚可以非常多变，因此情况会非常复杂。即使同种珊蝴也会拥有不同的色素蛋白（产生色彩的蛋白质）。色素蛋白的种类和数量就像人眼的颜色一样，是受基因决定的。这些蛋白中的许多种是荧光的，即，他们吸收一定波长的光，然后放射出不同波长的光。


图 5 显示了同种珊瑚 Acropora millepora的四个个体，不同的色素蛋白主导色彩：

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图 5 不同主导色素蛋白的Acropora millepora个体： (A) 低浓度色素蛋白，虫黄藻主导了色彩; (B) 绿色荧光蛋白; (C) 红色荧光蛋白; (D) 非荧光色素蛋白。图片源自Dr. C. D'Angelo and Dr. J. Wiedenmann,
University of Southampton, UK, Coral Magazine, Nov./Dec. 2011

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并不仅仅硬珊瑚上可以看到荧光，例如纽扣在短波长的“光合”灯下会产生更加明亮的色彩。


珊瑚的荧光色非常漂亮，但是并不总是很容易观察到。看一下人眼的亮度函数（光谱敏感度图）（图6）。人眼的感光单元由两种细胞组成——叫做视锥和视杆细胞。前者负责区分色彩，后者负责区分灰度。视锥细胞白天工作最佳，而视杆细胞夜间最佳。想到成语“黑暗里的猫都是灰色的”吧。那只是因为在暗处，我们主要依靠视杆细胞而不是视锥细胞来视物。而视杆细胞不能区分色彩，他们只能感知物体的相对亮度。视杆细胞对于部分大约510纳米波长绿宝石色的光谱部分最敏感（当然，视杆细胞看来，这种光不过是比较明亮的灰色而不是绿色）。

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视锥细胞分三种，每种分别对特定的光谱部分敏感。S型视锥细胞对紫色和蓝色敏感（S表示短波长），M型细胞对绿色和黄色敏感（M表示中波长），L型对橙色和红色敏感（L表示长波长）。这三种视锥细胞（还有对绿宝石色部分光谱敏感的视杆细胞）负责人的彩色视觉。视杆细胞含有一种色敏色素rhodopsin，而他们的光谱特性取决于光照条件。对于弱光，rhodopsin的吸收峰值大约在510纳米 (黄昏时天色的频谱)。因此，视杆细胞负责黄昏时的视觉，这个时候色彩是难辨的。在更高的照度下，rhodopsin被光漂白，于是它的敏感度下降，而它的吸收峰值移向蓝色区域。结果，在充足的光照下，人眼可以把视杆细胞当作短波（蓝色）光感单元。S型细胞对400-500纳米范围敏感，420-440纳米最敏感。M型460-630纳米，534-555纳米最敏感。L型500-700纳米，564-580纳米最敏感[1]。中波和长波视锥的敏感范围大并且有所重叠。因此，认为一种视锥只对一种颜色有反应是错误的，其实他们只是对一些颜色比对另一些颜色更加敏感而已[2]。人眼对M型和L型视锥细胞敏感范围的重叠部分：555纳米（黄绿光）最敏感。.人眼总体的光谱敏感函数[3]如图6所示：

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图 6 人眼的亮度函数

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这里，一个重要的结论是，人眼对光的敏感度是取决于波长的。例如，同样强度的555纳米光看起来要比450纳米光亮27倍，比420纳米的要亮57倍，比410纳米的亮135倍。


人眼看到的物体时他们的反射光和自发光的总和（如果一个物体在一定波长上的总辐射超过落在他上面的光能，那么我们认为他是自发光的）。通常，物体仅仅反射光线，他们的色彩取决于他们对不同波长光线的吸收和反射比率。例如，绿叶吸收除绿色以外的所有可见光，反射绿光，因此，看起来是绿色的。当一个物体即反射光线也自身发光，人眼混合了自发光和反射光，成为我们看到的颜色。颜色的产生取决于自发光和反射光的波长和相对的强度比。图7非常好地显示着色彩的叠加效果：