珊瑚的光照驯化------转帖

不忘初心1314

感谢Fat-cat辛苦翻译。中文原地址：http://blog.sina.com.cn/s/blog_4c4588a90100bvmz.html

多数鱼友都知道要驯化新进的生物，通过把缸里的水缓慢地加入到运输包装袋里的水中，努力让生物的化学和物理环境从运输包装袋转换成鱼缸的。但大家不很清楚的是，光合作用生物另外还需要逐渐适应新的光照模式。这篇文章解释一下为什么缓慢改变珊瑚的光照环境也是重要的。

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珊瑚与虫黄藻


珊瑚虫的基本解剖结构证实了捕食与消化的重要性。珊瑚虫的主要部分是消化腔，这里是进行消化的地方。珊瑚也具有用于捕食的长有刺细胞的触手。

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尽管珊瑚具有捕食能力，但很多珊瑚还是进化出了与腰鞭毛虫藻（虫黄藻）之间的共生关系。这种关系的存在，很大程度上是由于珊瑚礁水域中溶解营养盐通常比较低。水螅体把自己的代谢废物供给虫黄藻，换来虫黄藻的光合作用产出物。这种相互获利的关系称为互利共生。虫黄藻不但能在低营养环境中获取营养盐比如氨，还能在珊瑚组织的保护下免遭掠食。水螅体从光合作用产生的含碳化合物中受益，让它们有能量去捕食猎物，从而在相互喂食中共同度过困难。

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虽然人们曾经一度认为只有一种虫黄藻与珊瑚和其它无脊椎动物共生，但现在已经知道，有超过80多种的共生藻，至少可分为4个目、7个属。不同的共生藻有不同的光合能力，珊瑚可以从一种共生藻转换成另一种以适应特定条件。

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植物和藻类可以通过一些色素来利用光能。叶绿素a是最能捕获光能的色素，虫黄藻里能找到它。叶绿素a里含有两种吸收光的色素，对应光谱分别在440nm和675nm。波长在这两个峰值附近的光，叶绿素a能直接捕获，但其它波长的光将被别的色素比如叶绿素c2或甲藻素吸收，或者被更多的其它色素比如贝塔胡萝卜素、硅甲藻黄素进行转移，所以可见光几乎可以得到100%的利用。

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光合生物的光合作用强度与生物接收的光照强度有光。光合作用产生氧气，氧气产生量通常被当作测量光合作用强度的指标。在黑暗中没有光合作用，但是珊瑚和虫黄藻都会呼吸，氧气会被消耗，所以氧气产量是负的。光强度增加时，光合作用也增强，这种关系可以画成图，一般叫做P-I曲线。画出的线不是直线，光合作用在光照增加的初期会快速增强，但当光照继续增加时，光合作用的增强速度会变慢。光合作用达到一个强度后，会不再随着光照增加而变化。这个最大的光合作用强度被称为Pmax。

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图1

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一些研究证实，在光合作用达到Pmax后如果还增加光照，反而会导致光合作用强度降低，这就是光抑制作用。有一个研究中发现，光抑制作用在相当低的光照强度下就会发生。光抑制作用应该是一个自然过程，防止虫黄藻和珊瑚受到太多光照而受到伤害。

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珊瑚可以控制（至少是限制）组织中的虫黄藻数量，这是通过控制提供给藻类的代谢废物量来实现的。如果虫黄藻数量太大，珊瑚可以排出它们。这是珊瑚的一种正常行为，但是，在某些情况下，这个过程会出现问题。在高营养环境中，虫黄藻可以直接从周围水中获得营养，引起珊瑚不可控制的虫黄藻增加。

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在受到压力的情况下，比如温度升高，虫黄藻会失去光抑制作用的能力，这会影响光反应，导致产生有害物质比如氧自由基。这种情况下，珊瑚即便不是排出所有虫黄藻也会排出大部分，以保护自己免受伤害。这被称为白化，主要是因为珊瑚失去了虫黄藻的色素而变白。珊瑚白化通常与温度过高有关系，其它因素比如盐度降低、加强或减弱光照、水中有毒物质也会引起白化。

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环境压力会引起白化，而浅色珊瑚表现得更能在压力下存活下去。Salih等人发现，在32摄氏度环境中，细支鹿角珊瑚（Pocillopora damicornis）的虫黄藻所受伤害程度，取决于珊瑚受到的光照强度。

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珊瑚水螅体也会制造色素来保护自己和虫黄藻免受紫外线的伤害。类菌胞素氨基酸（MAAs）已充分显示出它扮演太阳光屏障来保护珊瑚免受紫外线袭击的能力。珊瑚还会制造荧光色素。这些色素的能力还没有被完全搞清楚，一些证据证明这些色素可以保护珊瑚和虫黄藻不受紫外线和可见光的伤害。

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光照适应与光照驯化


图1显示了光照强度与光合作用的关系。对所有的光合生物来说，这个基本关系都是一样的，但不同生物的具体数值则有差异。图2显示了在不同深度生活的两种珊瑚的P-I曲线。虽然曲线的形状基本相同，但是浅水中的珊瑚的Pmax更大（比深水珊瑚多出30%），而且在更强的光照强度下才会达到Pmax。P-I曲线的不同反应了不同珊瑚具有不同的光合作用效率。

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图2

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除了不同生物的区别，同一生物会随着时间不同，经受不同强度的光照。比如，夏天与冬天，或者珊瑚植株的一部分被其它生长的珊瑚遮盖。在这些变化的条件下，珊瑚和虫黄藻会调整光合作用的效率以制造足够的能量。这在P-I曲线中会反映出来，如同不同珊瑚的P-I曲线那样。

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珊瑚和虫黄藻不得不调节光合作用效率的能力，被称为光照适应（photoadapation），实际调节的过程是光照驯化（photoacclimatization）。这个过程包括几种简单反应，比如伸展水螅体让虫黄藻接受更多光照、改变虫黄藻内光合作用色素（如叶绿素a）的数量、改变珊瑚体内的虫黄藻密度以及改变珊瑚植株的生长形状。调节珊瑚内的光照保护色素的数量，让珊瑚获得更多或更少的光照保护，也可能是光照驯化的反应。光照驯化与驯化（acclimation ）通常被互换使用，但从生理学来讲，前者用来描述因自然环境改变引起的生物自调节，而后者用来描述因试验环境变化引起的生物自调节。因此，光照驯化是指自然光照条件改变导致的生物自调节。

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光照驯化的速度取决于过程的不同。展开或收起水螅体可能只需几秒，虫黄藻调节它们的光合作用色素需要数小时到数天。珊瑚调节体内的虫黄藻密度则需要几天到几周。改变植株生长形状则需要几个月甚至几年。

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光照驯化


前面提到过，光照驯化是指光照的自然改变（比如季节变化或亮暗变化）引起的适应过程。光照驯化可用来描述人工条件改变引起的相同过程，比如灯泡改变、移动到不同光照条件的缸里。

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自然环境中的条件变化是渐进性的，单个植株遭遇的光照差异不是很大。但在鱼缸里，光照变化可能相当巨大。大多数情况下，我们不知道珊瑚是从多深的水里采来的，即便我们知道，珊瑚通常也是在采来之后就在低光照条件下运达我们的鱼缸。

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如果珊瑚已经在低光照条件下生活，它就增强光合作用能力以适应这种条件。如果珊瑚接着被放到较强或很强的光照下，光合作用强度会达到比以前高很多的程度。新珊瑚很可能承受着压力，于是虫黄藻的光保护能力也受到拖累。没有足够的光保护能力，会导致水螅体暴露在过饱和的氧自由基中，从而受到毒害。珊瑚会制造酶来消除氧自由基，但是这会产生过氧化氢，也是有害的。如果珊瑚过度反应，它会排出虫黄藻，然后会因为不能获得足够能量而死亡。如果珊瑚不能很快地进行适应，它也很可能会死掉。另外，珊瑚会暴露在比以前强很多的紫外线中，这种射线会损害珊瑚的组织。

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为了避免上述情况，最好让所有的新珊瑚慢慢地适应新缸的光照条件（鱼缸里已经有珊瑚的话，改变光照时也要这样做）。减少光照强度要持续几天到一周，然后逐渐提高光照强度直至达到最大。所需时间取决于珊瑚以前的光照情况（如果知道的话）以及鱼缸的光照强度。采用较长的驯化时间一定比短时间驯化来得安全。